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Zur Evolution des Weichkörpers der Nautiliden

SIEGFRIED REIN, Erfurt-Rhoda
- Veröffentlichungen des Naturhistorischen Museums, 17: 33-40, 8 Abb., Schleusingen 2002

Stichworte: Germanonautilus, Nautilus, forma conclusa, Rillenbildung, Schalenbruch, Weichkörperevolution

Inhalt

Zusammenfassung
Summary
1. Einleitung
2. Die Biologie des Nautilus
2.1 Der Gehäusebau
2.2 Probleme mit dem Schwebegleichgewicht
2.3 Regenerierung von Schalenverletzungen
3. Germanonautilus
3.1 Besonderheiten der Steinkernerhaltung
3.2 Verletzungen des Germanonautilus
3.2.1 forma conclusa (REIN 1989)
3.2.2 Rillenbildung
3.2.3 Schalenbruch
4. Schlussfolgerungen
Dank
Literatur

Zusammenfassung

Erstmals kann auch mit Steinkernen von Germanonautilus der Nachweis pathologischer Formen erbracht werden. Die Fähigkeit dieser triassischen Nautiliden zur Bildung von Sekundärschalen (forma conclusa) und inneren Kalkschwielen (Rillen) ermöglicht weitere Rückschlüsse auf die biologische Organisation des Weichkörpers. Ein derartiges Regenerierungsmuster belegt, dass der gesamte Mantel flächig an der Innenwand der Wohnkammer verhaftet war. Der auf diese Weise im Gehäuse fixierte Weichkörper verhinderte das Zurückziehen des Kopf-Fußes.
Im Gegensatz dazu haftet das Mantelepithel der rezenten Nautiliden lediglich im hinteren Bereich der Wohnkammer und an der Gehäusemündung. Der frei bewegliche mittlere Mantelabschnitt ermöglicht das Zurückziehen des Kopf-Fußes in das schützende Gehäuse. Zur Ausscheidung von Sekundärschalen und inneren Kalkschwielen ist er jedoch nicht befähigt.
Mit diesen physiologisch-funktionellen Divergenzen wird ein weiterer Beleg für die enormen evolutiven Umstrukturierungen der biologischen Organisation der Nautiloidea verdeutlicht. Sie widersprechen der Vorstellung eines von der Evolution vergessenen "lebenden Fossils" Nautilus.

Summary

Using steinkerns it is possible for the first time to offer proof also of pathological specimens of Germanonautilus. The capability of these Triassic nautiloids to secrete secondary shells (forma conclusa) as well as an internal callus (furrows) suggests further conclusions about the biological organization of the soft body. Such a pattern of regeneration makes clear that the entire mantle was attached to the internal wall of the living chamber on a broad surface. The soft body fixed to the shell in this way did not allow a withdrawal of the head-foot into the protective shell.
Contrary to these conditions, the mantle epithelium of Recent Nautilus species is connected with the shell only in the rear area of the body chamber and close to the aperture. The freely motile intermediate mantle portion makes possible the withdrawal of the head-foot. However, it is not capable of secreting secondary shells and an internal callus.
These physiological-functional divergences can serve as further evidence for illustrating the vast evolutionary modifications of the biological organization of nautiloids. They contradict the idea of a "living fossil" Nautilus, left alone by the evolution.

1. Einleitung

Mit dem Begriff "lebendes Fossil" bezeichnet man Arten, die im heutigen System der Organismen isoliert stehen. Im Gegensatz zu ihren einst weit verbreiteten fossilen Vorfahren ist ihr Lebensraum inzwischen auf Reliktareale begrenzt. Altertümliche Merkmale vermitteln den Eindruck, dass die Evolution seit Jahrmillionen stillgelegt wurde.
Die rezenten Nautiliden erfüllen alle aufgeführten Merkmale für ein "lebendes Fossil". Cephalopoden mit einem gekammerten Außengehäuse gehörten seit mehr als 400 Millionen Jahren zu den dominierenden Tiergruppen der Weltmeere. Als einziger überlebte Nautilus mit 6 Arten in zwei Gattungen den großen Faunenschnitt an der Kreide-Tertiär-Grenze. Nautilus steht damit isoliert im System der Organismen. Sein Lebensraum ist auf die tropischen Gewässer mit ihren Korallenriffen im westlichen Pazifik begrenzt. Schließlich suggeriert der altertümliche Gehäusebau mit den durch einen Sipho verbundenen Kammern den Eindruck einer ursprünglich gewichtsregulierenden Funktion bei allen ectocochleaten Cephalopoden. Formulierungen wie: "Seit einer halben Milliarde Jahren gibt es auf der Erde den Nautilus" (KNOP 2000) vermitteln den Eindruck, als sei die Evolution an dieser Tiergruppe vorbeigegangen.
Offensichtlich beziehen sich derartige Aussagen lediglich auf den Kammerapparat, denn allein die ständigen Veränderungen in der Gehäusemorphologie beweisen eine hohe Evolutionsgeschwindigkeit. Mit biomechanischen Gesetzen und unterschiedlichen Methoden (EBEL 2000, REIN 1999) konnte inzwischen nachgewiesen werden, dass die fossilen Formen noch nicht in der Lage gewesen sein konnten, damit ein Schwebegleichgewicht auszutarieren. Somit ist auch die mechanische Befähigung von Nautilus zur begrenzten Gewichtsregulierung eine erst spät evolutiv erworbene neue Qualität.
Erkenntnisse über die biologische Organisation des Weichkörpers und seine Evolution können nur über Analogieschlüsse gewonnen werden. Diese sind ausschließlich über traumatisch bzw. pathologisch veränderte Individuen zu erhalten. Obwohl derartige Belege bei den germanischen Ceratiten sehr häufig sind, fehlten sie bislang bei Germanonautilus. Erstmalig wird nun mit anomalen Individuen ein Vergleich mit dem Regenerationsmuster verletzter rezenter Nautiliden ermöglicht. Die Folgerungen aus den unterschiedlichen Reaktionen des Organismus auf die jeweilige Verletzung ergeben sich aus physiologischer Sicht. Sie ermöglichen indirekt Aussagen über die Evolution des Weichkörpers.

2. Die Biologie des Nautilus

2.1 Der Gehäusebau

Zum Verständnis der Verletzungen des rezenten Nautilus gehört die Kenntnis seiner biologischen Besonderheiten. Das planspiral aufgerollte Gehäuse besteht aus etwa 3 Windungen. Davon entfallen etwas mehr als 1/3 der letzten Windung auf die Wohnkammer, die das eigentliche Tier beherbergt. Der weiter zurückliegende in Kammern unterteilte Abschnitt wird als Phragmokon bezeichnet.
Die Weichteile des Nautilus bestehen aus dem Kopf-Fußabschnitt und dem Eingeweidesack. Den "Kopf-Fuß" bedeckt wie ein Schutzschild eine feste fleischige Kappe. Der sackförmige Körper des Nautilus enthält die Organe und wird von einem festen Gewebe, dem Mantel, umhüllt. Der Mantel ist nur im Mündungsbereich und im hinteren Wohnkammerabschnitt an der Gehäuseinnenwand zeitweilig fest verankert. Der übrige Weichkörper hängt frei und ermöglicht damit das Zurückziehen des Kopf-Fußes in das Gehäuseinnere.
Schalenmaterial kann vom Mantelepithel nur an den Haftflächen ausgeschieden werden.
Beim Wachstum wird am Vorderrand des Mantels von Epithelzellen die Schale in mehreren Schichten aufgebaut. Zeitgleich erzeugt das schalenbildende Epithel des hinteren Mantelabschnittes in Intervallen die Zwischenwände, wodurch das Gehäuse seine Kammerung erhält. Die Gehäusemorphologie wird an der Schalenmündung durch das Epithel der Mantelfalte vorgegeben. Es scheidet in einem ersten Schritt das organische Periostracum sowie die verkalkte äußere Prismenschicht (Ostracum) ab. Sie besteht vor allem aus Aragonitkörnchen, die in Conchiolin, einer unter Mollusken weitverbreiteten organischen Substanz, eingebettet sind. Das Ostracum ist nur geringmächtig und wegen der kontinuierlichen Wachstumsschübe beim Gehäusevorbau (Anwachsstreifen) uneben.
Die Stabilität erlangt die Schale erst durch die unterlagernde Perlmuttschicht (Hypostracum). In ihr sind Aragonitplättchen in Lamellen angeordnet und zugleich in Stapeln, wiederum durch Conchiolin verbunden, übereinander geschichtet. Auf diese Weise werden die Unebenheiten des Ostracums an der Gehäuseinnenwand durch das kompakte Hypostracum komplett ausgeglichen. Deshalb sind auf Steinkernoberflächen keine Anwachsstreifen überliefert. Als innerste Schicht ist im Bereich der Ansatzstellen der Subepithelialmuskulatur und des Retraktormuskels noch eine innere Prismenschicht (Endostracum) vorhanden, jedoch nicht überall in gleicher Dicke ausgebildet. Die Muskulatur verankert den apikalen Mantelsack peripher mit der Gehäuseinnenwand.

2.2 Probleme mit dem Schwebegleichgewicht

Die Fähigkeit des Nautilus, sich im Schwebegleichgewicht in der freien Wassersäule zu bewegen, stellt eine sehr empfindliche Konstellation dar. Die dafür benötigte Genauigkeit, mit der das Körpergewicht und das den Auftrieb bestimmende Körpervolumen von Nautilus übereinstimmt, ist frappierend. "Die Differenz zwischen dem Gewicht eines ausgewachsenen Nautilus (immerhin bis 1400 Gramm) und dem Gewicht des Wassers, das er verdrängt, beträgt im günstigsten Fall nur ein Gramm" (WARD et. al. 1980). Diesem Zustand der Schwerelosigkeit verdankt Nautilus seine effektive Lokomotion.
Fast jedes Nautilus-Gehäuse weist verheilte Bruchstellen auf. Sie sind ein Hinweis darauf, dass die Tiere wenigstens in Grenzen plötzliche Gewichtsverluste kompensieren können. Schnelles Aufsteigen kann verhindert werden, indem sich das Tier an Riffen festhält. Der Gewichtsausgleich durch Kammerfluten und Entleeren ist jedoch langwierig und nur begrenzt möglich. Nach WARD (1983) ist Nautilus nur befähigt 0,5 g Seewasser pro Std. und maximal 5 Gramm mit seinem Füllmechanismus zu kompensieren. Diese Fakten und der Bedarf an geeigneten Objekten zum Festhalten erklärt die Tatsache, dass Nautiliden das offene Meer meiden.

2.3 Regenerierung von Schalenverletzungen

Scharfkantig ausgebrochenen Schalenränder (Abb. 2 a) können faktisch an jedem Nautilus Gehäuse beobachtet werden. Sie entstehen nach Feindattacken stets an der Gehäuse-Mündung, wobei die Regenerierung des fehlenden Schalenmaterials immer nach dem gleichen Schema erfolgt. Zuerst zieht sich der Mundsaum des Mantels bis hinter die Bruchkante zurück und danach scheidet das Epithel in zwei Abschnitten die neue Schale aus. Dabei wird, wie oben beschrieben, zuerst die dünne äußere Prismenschicht mit dem aufliegenden Periostracum gebildet und wenig dahinter zur Stabilisierung die dickere Perlmuttschicht anlaminiert. Diese neu gebildete zweilagige Schale erreicht z.T. schon unmittelbar vor der Bruchkante wieder die Höhe des vorhergehenden Schalenabschnittes.
Es gibt lediglich drei Verletzungsbilder
Schalenbruch an der Mündung (Abb. 2 a)
Schalenbruch mit Epithelreizung (Abb. 2 e)
Schalenbruch mit Epithelverletzung ( Abb. 2 b/d)
Außer Verletzungen der Kopfplatte sind weitere regenerierte Frakturen der Schale von Nautilus nicht bekannt.

           

Abb. 2 Formen der Schalenverletzungen von Nautilus und Allonautilus
2 a Regenerierte Schalenbrüche am jeweils interimistischen Mundrand bei Nautilus pompilius
2 b/c Schalenbruch mit Epithelverletzung am interimistisch Mundrand. An der gleich bleibenden Narbe (c) ist ersichtlich, dass die verletzten Epithelzellen, die das Ostracum bilden, nicht regeneriert wurden. Die somit entstehende Rille ist nur von außen als solche zu erkennen. Sie ist an der Innenseite durch das Hypostracum ausgeglichen. Die Gehäuseparameter veränderten sich beim Weiterbau der Schale nicht.
2 d Textfigur 2 aus LOESCH (1912; 101). Nautilus pompilius von Ralun, Neu-Pommern (nach WILLEY, Zool. Results, Fig. 15, verkleinert)
Die sich über einen Umlauf erstreckende tiefe Rille entspricht der Schalenverletzung mit Epithelschaden der nebenstehenden Abb. 2b/c. Trotz der tiefen äußeren Kerbung ist die Verletzung im Schaleninneren ausgeglichen und wäre auf einem Steinkern nicht als Rille erkennbar.
2 e Schalenbruch mit Epithel-Reizung am interimistischen Mundrand von Allonautilus scrobiculatus. Im Narbenbereich wird nach außen kurzzeitig verstärkt Conchiolin ausgeschieden. Wie bei den vorigen Rillenbildungen ist nur die äußere Narbe bis zur Mündung erhalten.

3. Germanonautilus

3.1 Besonderheiten der Steinkernerhaltung

Germanonautilus ist lediglich in Steinkernerhaltung überliefert. Mit der insgesamt sehr variablen Bauweise seines kantigen Gehäuses unterscheidet er sich grundsätzlich von der gerundeten und genormten Form des Nautilus. Der Windungsquerschnitt reicht von fast quadratisch bis trapezförmig. Die Marginal- und Umbilikalkanten erscheinen auf Steinkernen zwar gerundet. Bei Ersatzschalenerhaltung wird jedoch deutlich, dass diese Bereiche durch organisch angereichertes Schalenmaterial immer wulstartig verdickt sind und dadurch dem ursprünglichen Gehäuse ein kantiges Aussehen verleihen. Die dicke Schale war sehr schwer. Sowohl Querschnitts- als auch Nabelweiten-Werte variieren z.T. ungemein. Das Gehäuse reicht von 210° im Nabelbereich bis zur ventral gelegenen Trichtermündung auf 120° zurück. Bei Berücksichtigung einfachster physikalischer und biomechanischer Grundgesetze verbietet sich die Vorstellung, dass Germanonautilus ein Schwebegleichgewicht austarieren konnte (REIN 1997; 2000).
Vereinzelt gibt es Belege mit fragmentarisch erhaltener kalzitischer Ersatzschale und diagenetisch umgewandelten Conchiolin-Lagen. Reste des Weichkörpers selbst sind bei den Fossilisationsbedingungen im Muschelkalk nicht zu erwarten. Weil jedoch die Steinkernoberfläche dem Negativabguss der einstigen Gehäuseinnenwand entspricht, ermöglicht sie als Informationsträger indirekte Aussagen zur Organisation des Weichkörpers. Dafür eignen sich grundsätzlich anomale Belegstücke mit Verletzungsmerkmalen, weil diese als ehemalige Bildungen des mittleren und hinteren Mantelepithels die Rekonstruktion der Regenerierungs-Mechanismen ermöglichen. Lediglich Bildungen der darüber liegenden Schalenlage, des Ostracums, sind auf einem Steinkern nicht zu erwarten.

3.2 Verletzungen von Germanonautilus

Verletzte oder pathologische Ceratiten aus dem oberen Muschelkalk sind sehr häufig. Die verschiedenen Anomalien wurden z. T. mit forma Bezeichnungen klassifiziert (REIN 2000ff). Auffällig bleibt, dass im Gegensatz dazu bislang noch keine pathologisch bzw. traumatisch veränderten Germanonautilus gefunden wurden. Eine Ausnahme bilden Individuen mit anomalen Septenbildungen nach dem Überwachsen von Epöken (REIN 1997). Die im folgenden publizierten Belege sind die ersten derartigen Formen überhaupt. Sie werden im Fundus des Naturhistorischen Museum Schleusingen (NHMS) hinterlegt.

3.2.1 Sekundärschalenbildung (forma conclusa REIN 1989) bei Germanonautilus

Unter dem Begriff forma conclusa wurden bislang nur Bildungen anomaler Ceratiten zusammengefasst bei denen das Tier unter der Primärschale zusätzlich eine oder mehrere Sekundärschalen eingezogen hat (s. Abb. 6 b/c). Voraussetzung dafür ist die vollständige Haftung des Mantels an der Gehäuseinnenwand und die Fähigkeit des gesamten Mantelepithels Schalenmaterial absondern zu können.
Auf den Steinkernen der juvenilen Germanonautilus tridorsatus der Abb. 3 und 4 sind in zusätzlichen Ebenen Reste einstiger Sekundärschalen erhalten. Sie heben sich mit ihrer dunklen Braunfärbung deutlich vom helleren Kalkstein ab. Ihr Nachweis ist dem überdurchschnittlich hohen Anteil an Conchiolin und den günstigen Fossilisationsbedingunen des Oberen Muschelkalks aus dem Aufschluss Troistedt zu verdanken.
Der Weichkörper von Germanonautilus haftete demnach auch wie der von Ceratites flächig an der gesamten Innenwand seiner Wohnkammer. Das ist ein überraschend eindeutiger Befund. Er berechtigt, den Begriff forma conclusa auch auf Germanonautilus auszuweiten. Sowohl die mehrfach angelegte großflächige Dimensionierung (Abb. 3) als auch die Übernahme der Hohlform von der Wohnkammer bis auf den Phragmokon (Abb. 4) zeigen, dass die betroffenen Individuen längere Zeit überlebten. Dabei mussten sie Volumenverluste im Wohnkammerbereich und dem gekammerten Phragmokon tolerieren.
Nach MUTVEI (1964) und BLIND (1980) sind bei Nautilus im apikalen Bereich alle Ansatzstellen der Muskulatur an der Gehäuseinnenwand leistenartig verdickt (z.B. Muralleiste). Verantwortlich für diese spezifischen Schalenbildungen mit Conchiolinlagen ist das myo-adhäsive Epithel.
Genau dieser Ausbildung als Muskelansatzstellen gleichen die dunklen Bereiche an der interimistischen Gehäusemündung auf Abb. 3a. Das Vorhandensein myo-adhäsiver Epithelien im Mündungsbereich von Germanonautilus wäre eine Bestätigung der Annahme, dass die Muskulatur für die kurzzeitige Fixierung des vorderen Weichkörpers um den Trichter an der Mündung ansetzt (REIN 1998).

Abb. 3a-c Nachweis zweimaliger Bildung von Sekundärschalen (forma conclusa) im Wohnkammer-Bereich mit Conchiolin-Lagen
Germanonautilus tridorsatus, sequens/pulcher-Zone Troistedt, Größe = 8 cm, leg. K. Ehrhardt, NHMS-WT 626
Lage = Bereich der jeweiligen Verfüllungsebene, interimistisch = einstweilig, Maßstab immer = 1 cm
Die Braunfärbung durch die Conchiolin-Bestandteile verdeutlicht das zweimalige großflächige Unterfangen (2. Lage und 3. Lage) mit Sekundärschalen. Die interimistische Trichtermündung wird ventral teilweise sichtbar. Die Haftflächen des Epithels an der einstigen Gehäusemündung werden als (mit Conchiolin verstärkte) Ansatzflächen für die Trichtermuskulatur gedeutet (REIN 1998). Sie sind (auf der Abb. nicht im Blickfeld) besonders stark von der Nabelkante abwärts entwickelt.


Abb. 4 a-c Nachweis einfacher Sekundärschalenbildung (forma conclusa) im Phragmokon-Bereich mit Conchiolin-Lagen
Germanonautilus tridorsatus, evolutus-Zone Troistedt, Größe = 5,6 cm, leg. T. Groh, NHMS-WT 627
Der zweifelsfreie Nachweis einer forma conclusa kann immer auf dem Phragmokon nachvollzogen werden. Mit der Bildung der Sekundärschale entsteht im Wohnkammerbereich ein Doppelboden mit einem unterschiedlich großen Hohlraum. Das hat zur Folge, dass beim Gehäuse-Wachstum die vom apikalen Mantelepithel gebildeten Septen nur an die untere Schalenlage gekittet werden können. Wie das Belegstück von allen Seiten zeigt, sind folglich auf einem Steinkern in dieser Verfüllungsbene keine Septen zu erwarten.






Abb. 4 d Nachweis der Bildung einer Sekundärschale (forma conclusa) im Wohnkammerbereich ohne Conchiolinreste
Germanonautilus bidorsatus, atavus/flexuosus-Zone Troistedt, Größe = 11,3 cm, leg. K. Ehrhardt, NHMS-WT 629
Ohne Conchiolin-Reste ist der Nachweis einer forma conclusa gesichert nur möglich, wenn eindeutig die Ausbildung von zwei getrennten Lagen zu erkennen ist.

3.2.2 Rillenbildung bei Germanonautilus

Wie Abb. 2 b-e zeigt, sind Rillenbildungen auf Nautilus-Schalen möglich. Sie entstehen nach Schalen-Frakturen kombiniert mit Verletzungen des Mundsaum-Epithels. Bei oberflächlicher Betrachtung scheint die Rille auf dem Steinkern des Germanonautilus tridorsatus der evolutus -Zone von Troistedt (Abb. 5) auf gleiche Weise entstanden zu sein. In Wirklichkeit handelt es sich jedoch um zwei grundverschiedene Bildungen. Während die Rille des Nautilus immer am interimistischen Mundsaum entsteht und jeweils bis zur Mündung reicht, endet die Rille auf dem Steinkern des Germanonautilus deutlich vor dem Trichter (Abb. 5 a/d). Sie gleicht damit dem Schema der Rillenbildung auf Ceratiten-Steinkernen (s. Abb. 6 a), einer sehr häufigen Verletzungsform.
Diese Rillen entstehen immer durch punktuelle Schalenfrakturen auf der Wohnkammer, bei denen das darunter liegende Mantelepithel mit verletzt wird. Die Folge ist eine beständige Epithel-Reizung bei der beim Gehäuse-Wachstum Conchiolin im Wechsel mit Kalklagen in Schwielenform an die Innenwand laminiert wird. Auf der Außenschale deutet lediglich die Einbruchstelle auf die Verletzung. Die Rille selbst wird erst auf dem Steinkern als Negativ-Abdruck der Kalkschwiele sichtbar. Derartige Bildungen entstehen in einem beliebigen Abstand zur Gehäusemündung und behalten diesen Abstand zum Mundsaum konstant bei. Auf diese Weise kann der Zeitpunkt der Verletzung exakt ermittelt werden.
Aus dieser Sicht wird deutlich, dass die Entstehung der Rille auf Abb. 5 ursächlich nicht auf eine Epithel-Verletzung des vorderen Mantelrandes zurückgeführt werden kann. Sie entstand vielmehr durch eine punktuelle Verletzung der Schale und einer Dauerreizung des darunter liegenden mitverletzten Mantelepithels im Wohnkammerbereich. Vom betroffenen Epithel wurde im Verlaufe des Schalenwachstums von innen eine Kalkschwiele ausgeschieden. Die conellenähnlichen Bildungen in der Rille (F) deuten auf einen hohen Conchiolinanteil in der Schalensubstanz. Die scharfen Konturen der Rillenränder zeigen, dass die Kalkschwiele auf das bereits geglättete Hypostracum laminiert wurde.
Zum Zeitpunkt der Verletzung hatte das Gehäuse einen Durchmesser von ca. 10 cm. Der Abstand des punktuellen Schalenbruchs zur Trichtermündung blieb bis zum Tod des Individuums immer konstant.
Im Unterschied zur Rillenbildung auf den Nautilus-Schalen, war diese Bildung auf dem Gehäuse nicht sichtbar.
Im Ursprungsbereich der Rille wird auf dem Phragmokon eine weitere Besonderheit sichtbar. Neben den dunklen Lagen, die einen hohen Anteil an Conchiolin (keine Conellen!) belegen, fehlen in diesem Bereich die Septen. Dieses bekannte Erscheinungsbild belegt auch hier die Anlage von Sekundärschalen (forma conclusa). Ihre Bildung scheint mit dem Zeitpunkt der Verletzung übereinzustimmen. Somit könnte ihre ursächliche Ausbildung bei Germanonautilus auf traumatische Ereignisse zurückzuführen sein.

Abb. 5 Rillenbildung
Germanonautilus tridorsatus, evolutus-Zone Troistedt, Größe = 16 cm, leg. S. Weiland, NHMS-WT 629
RA = Rillenanfang, RE = Rillenende, F = Rillenfüllung, S = Septum, fco = forma conclusa
Das Belegstück mit Rillenbildung ist bislang ein Unikat. Zum Verletzungszeitpunkt hatte das Tier eine Größe von ca. 10 cm. Zeitgleich mit der punktuellen Schalenverletzung mit Epithelreizung erfolgte die Bildung einer Sekundärschale (fco) mit reichlich Conchiolin (Schwarzfärbung). Die an das Hypostracum anlaminierte Kalkschwiele war auf dem Gehäuse nicht sichtbar. Weder die Reste der conchiolinreichen Schwiele (F) in der Rille noch im Bereich der Unterfangung (fco) ähneln der Conellen-Struktur der Ceratiten. Offenbar unterscheidet sich der Schalen-Aufbau beider Tiergruppen grundsätzlich.

3.2.3 Schalenbruch

Auf Steinkernen sind Schalenbrüche gut zu erkennen. Ob es sich dabei um postmortale Verdrückungen des leeren Gehäuses oder Verletzungen mit Todes-Folge handelt ist nicht zu unterscheiden. Der Nachweis regenerierter Schalen-Frakturen ist jedoch mit Resten des unterschiedlich erhalten gebliebenen Conchiolins zu führen. Eine diagenetische Erhaltungsform ist der auch von Ceratiten bekannte unterschiedlich dimensionierte rotbraune limonitische Belag.
Im Bereich des Ausgangspunktes der "verschweißten" Bruchkanten der Abb. 6 sind letzte Reste der exzentrisch angeordneten organischen Lagen der regenerierten Haftfläche erhalten geblieben. Sie vermitteln ein Bild von der Spannungsverteilung im Epithelbereich der Bruchstelle. Zusätzlich wird durch die gleichmäßige Verteilung der limonitischen Conchiolinreste optisch die Fixierung des gesamten Mantels in der Wohnkammer deutlich gemacht.

Abb. 6.: Regenerierter Schalenbruch Germanonautilus bidorsatus, sequens/pulcher-Zone Troistedt, Größe = 12,1 cm, leg. K. Ehrhardt, NHMS-WT 632

Abb. 7 a
Ceratites spinosus, spinosus-Zone Isseroda, Rillenbildung, Größe 9,4 cm, leg. K. Ehrhardt, NHMS-WT 631
Rillen entstehen durch punktuelle Verletzung der Schale auf der Wohnkammer und dem darunter anhaftenden Mantelgewebe. Das auf diese Weise gereizte Epithel scheidet kontinuierlich Schalensubstanz mit reichlich Conchiolin aus, das in Form einer Schwiele an das Hypostracum laminiert wird. Häufig bleiben davon Reste in Form von Conellen erhalten. Die Kalkschwiele selbst war auf dem Gehäuse nicht zu sehen.

Abb. 7 b/c
Ceratites spinosus, spinosus-Zone Isseroda, forma conclusa, Größe 10 cm, leg. K. Ehrhardt, NHMS-WT 628
Das Einziehen von Sekundärschalen unter die Primärschale des Gehäuses gehört zu den häufigsten pathologischen Bildungen der Ceratiten (forma conclusa REIN 1989, 1993, 1994). Sie waren in dieser Form bislang ausschließlich auf Steinkernen der germanischen Ceratiten nachgewiesen und verdanken ihre Erhaltung der spezifischen Fossildiagenese des Oberen Muschelkalkes. Die Sekundärschalen werden vom Mantelepithel in der Wohnkammer gebildet und können in mehreren Lagen große Flächen unterfangen. Dabei wird im Wechsel anorganisches Schalenmaterial und organisches Conchiolin in großen Mengen ausgeschieden.
Der Nachweis für dieses geschichtete Laminat der Originalschale kann mit den postmortal durch Diagenese entstandenen Conellen (REIN 1993, REIN & KRAUSE 1994) erbracht werden (Co). Durch die so gebildeten Hohlräume, egal ob sie mit Gas, Flüssigkeit oder Conellensubstanz gefüllt sind, verringert sich das dem Weichkörper zur Verfügung stehende Wohnkammervolumen z.T. beträchtlich. Beim Verlagern der Unterfangung auf den Phragmokon entzieht sich dieser Bereich dem regulierfähigen Kammerapparat.

4. Schlussfolgerungen

Mit Hilfe der Rückschlüsse die aus der Anlage von Sekundärschalen auf Germanonautilus-Steinkernen gezogen werden können, wird ein direkter Vergleich mit dem Weichkörper der rezenten Nautiliden ermöglicht. Die grundverschiedene Haftfläche des Mantelepithels macht gravierende physiologisch/funktionelle Divergenzen der biologischen Organisation des Weichkörpers sichtbar.
Die gänzliche Haftung des Mantelepithels an der Gehäuseinnenwand und das Fehlen von Ansatzstellen eines Retraktormuskels zeigen, dass Germanonautilus den Kopf-Fuß nicht in das Gehäuse zurückziehen konnte. Für diese Deutung spricht auch die Morphologie der Gehäusemündung mit dem ventral weit eingebuchteten Trichter. Immerhin reicht diese von der Nabelkante um 90° zurück (REIN 1997) und wäre mit einer Kopfklappe nicht verschließbar gewesen. Somit erweist sich der Kopf-Fuß Bereich als Schwachstelle. Weichkörper-Verletzungen an der Gehäuse-Mündung müssten irreparabel gewesen sein, da hier sicherlich die Trichter-Muskulatur ansetzte. Bereits ein zeitweiliger Funktionsausfall hätte wegen Bewegungsunfähigkeit den Tod des Individuums zur Folge gehabt (REIN 1997). Diese Deutung wird durch das Fehlen derartig regenerierter Verletzungen bestätigt. Offenbar bot jedoch die dicke Schale ausreichenden Schutz vor Fressfeinden seiner Zeit, denn trotz geringer Reproduktionsraten als "k"-Stratege (REIN 2000) war dieser Bauplan für den kosmopolitischen Germanonautilus bis ans Ende der Trias optimal.

Bedingt durch die jeweils partielle Haftung des Weichkörpers an der vorderen und hinteren Gehäuseinnenwand hängt bei den rezenten Nautiliden der dazwischenliegende Mantelsack frei in der Wohnkammer. Wie der Balg einer Ziehharmonika ermöglicht er bei der Kontraktion des Retraktormuskels das Zurückziehen des Weichkörpers. Dabei wird die in einer Ebene liegende Mündung mit der Kopfklappe geschlossen. Im Gegensatz zum variablen, kantigen und schweren Germanonautilus-Gehäuses erscheint die Gehäusemorphologie der rezenten Nautiliden genormt. Ihre dünnere Schale und die gerundete Form mit der kurzen Wohnkammer sind als Folge des Erwerbs der Schwebefähigkeit zu deuten. Sie verbessert die Mobilität entscheidend. Die Regenerierung von Frakturen der Schale im Wohnkammerbereich ist jedoch nicht mehr möglich.

Dass diese Fähigkeiten von Nautilus erst evolutiv erworben wurden wird am Beispiel des jurassischen Nautiliden sichtbar (Abb. 7). Seine Gehäusemorphologie (gerundet, eng eingerollt) unterscheidet sich grundsätzlich von den triassischen Formen und ähnelt bereits dem rezenten Nautilus. Doch erst die Rekonstruktion der verheilten Epithel-Verletzung am interimistischen Mundrand lässt weitere Rückschlüsse auf seine biologische Organisation zu. Bei einer Fressfeindattacke wurden zusätzlich zur Fraktur der Schale auch größere Abschnitte des Weichkörpers im Mündungsbereich zerstört. Das Zusammenwachsen der adoralen Wundränder hatte einen asymmetrischen Umbau des Gehäusequerschnitts zur Folge. Trotzdem wurde dadurch die Ontogenie des Individuums nicht beeinträchtigt. Bei jurassischen Nautiliden war demnach im Vergleich mit den triassischen Formen zwar bereits die Umstrukturierung der Haftflächen des Mantelepithels und der Muskulatur erfolgt, die Fähigkeit zum Austarieren eines Schwebegleichgewichtes jedoch noch nicht entwickelt. Damit steht der jurassische Nautilid vermittelnd zwischen Germanonautilus und den rezenten Nautiliden und verdeutlicht die enormen morphologischen, physiologischen und funktionellen Veränderungen seit der Trias.
Die Evolution hat somit auch beim viel zitierten "lebenden Fossil" Nautilus keine Ruhepause eingelegt.

Abb. 8
"Nautilus schusteri" LOESCH von Le Havre, Kimmeridge, aus LOESCH (1912; Taf. VII)
Die Morphologie des jurassischen Nautiliden ähnelt mit seinem gerundeten Aussehen bereits dem rezenten Nautilus. Die Verletzung erfolgte an der Gehäusemündung dergestalt, dass neben einem Schalenbruch auch Teile des Weichkörpers mit Epithelgewebe verloren gingen (a). Das Verheilen der Wundränder hatte eine Querschnittsverringerung zur Folge (b/c). Das Gehäuse wurde unsymmetrisch. Im weiteren Verlauf des Wachstums überrascht die Regenerierungs-Fähigkeit des schalenbildenden Epithels am Mundsaum. Die Biologie dieses Nautiliden unterscheidet sich damit grundsätzlich von den kantigen triassischen Morphen. Mit seiner Fähigkeit Querschnittsveränderungen schadlos zu kompensieren, belegt er aber auch die grundsätzlichen funktionell-physiologischen Unterschiede zu den rezenten Formen.

Dank

Das Belegmaterial wurde mir von den Herren Klaus Ehrhardt (Stadtilm), Dr. Thomas Groh (Rudolstadt) und Stefan Weiland (Jena) zur Bearbeitung gegeben. Für ihre Zustimmung, es in der Sammlung des Naturhistorischen Museums Schleusingen zu deponieren bedanke ich mich bei ihnen ebenso wie bei Herrn Klaus Ebel (Markdorf) für die Übersetzung der Zusammenfassung.

Literatur

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KNOP, D. (2000): Editorial.- Koralle 1; 3: Münster
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